一、纤毛虫皮层细胞骨架的研究进展（论文文献综述）
谢冬梅[1]（2016）在《三种游仆虫的皮层银线系及其形态发生过程》文中研究说明作为一个完整的生命体,原生动物具有高等动物所具备的各种机能、行为和对环境的适应性,其细胞的复杂程度是多细胞生物中的任何一个细胞所不能及的。腹毛类纤毛虫作为原生动物中结构分化最复杂的一个类群,其细胞表层特化为皮层,皮层是所有细胞中结构最复杂的层次之一。皮层内发达的细胞骨架是当前细胞生物学研究的一个热点。细胞骨架主要是由微管构成,包括纤毛器微管骨架和非纤毛器微管骨架。细胞骨架在纤毛虫细胞形态结构保持、发生和运动等方面起重要作用。目前,对纤毛虫皮层纤毛器微管骨架的研究己取得了较丰富的资料,但对非纤毛器微管骨架及其在细胞生命周期中与纤毛器微管骨架之间的关系上则知之不多。本文以腹毛目纤毛虫中的三种游仆虫（扇形游仆虫Euplotes vannus、镰游仆虫Euplotes harpa和包囊游仆虫Euplotes encysticus）为材料,采用银浸染色法和扫描电镜技术,对其形态和形态发生中皮层纤毛器微管骨架和非纤毛器微管骨架中的银线系的分化进行了探究,显示了游仆虫不同生命周期中皮层微管骨架间的联系,揭示纤毛器和银线系在发生、分化及定位中的规律。主要结果及结论如下：1.扇形游仆虫、镰游仆虫和包囊游仆虫三种纤毛虫皮层银线网的形态发生与细胞皮层纤毛器的发生是相伴进行的,其腹皮层银线网在口围带原基区分化形成的小膜原基和额腹横棘毛原基区原基列分段形成的棘毛原基周围发生,背皮层银线网在每列背触毛原基的各个背触毛基体周围发生,据此推测,所述的口围带小膜、棘毛基体复合单元和背触毛基体单元不仅对相应纤毛器结构行使微管组织中心作用,也可能对相应皮层区银线网的发生具有定位作用和组织中心的作用。2.扇形游仆虫腹面银线网排列整齐且稀疏,而镰游仆虫和包囊游仆虫腹面银线网形状不规则且排列紧密。这种不同的排列特征分别与其背面银线网的排列规律相类似,尤其体现在银线网的紧密程度上；而背腹面银线网的紧密程度又与背触毛列中的基体数目密切相关。据此推测,游仆虫腹面银线系虽不能如背面银线系以具体类型划分,但其形态特征与背面银线系具有一定程度的一致性,这显示细胞在背腹面银线系结构形成过程中的整体性调控。3.游仆虫围绕在基体左侧的银线网先于右侧开始发育,据此推测银线系的分化可能也具有方向性；腹面银线系发生中离新结构发生区近的老结构先瓦解,由此使新结构不断延伸发展,据此推测老银线网对新结构的形成可能起到诱导及定向作用;背面银线系发生中在每一背触毛列的中部范围相邻两列新背触毛间的老银线网消失,背触毛左、右两侧的新银线网会合形成新银线网,并且前仔虫前半部分和后仔虫后半部分的老银线网保留下来共同组成新细胞的背面银线网,由此表明,其老银线网参与了新结构的组成并对新结构的形成具有物质贡献。
李其利[2]（2016）在《不同生理状态下土壤纤毛虫澳洲管膜虫细胞结构的分化》文中认为腹毛类纤毛虫是原生动物中最为高等的类群,其具有复杂的皮层细胞骨架和细胞质结构。对该类纤毛虫细胞结构分化的研究,不仅是纤毛虫系统分类的基础性工作,也是纤毛虫细胞结构形态发生和模式形成,以及真核细胞结构调控与调控机理研究的重要部分。目前,对水生腹毛类纤毛虫的相关研究已经积累了较多的资料,但对土壤腹毛类纤毛虫的研究仅局限在少数种。作者采集到的土壤腹毛类尖毛科纤毛虫澳洲管膜虫（Cyrtohymena australis）其细胞生命活动与土壤环境的变化相联系,除经历无性分裂生殖时期的形态发生外,也经常地发生生理改组和形成包囊与脱包囊的过程。据此,本文以该纤毛虫为材料,应用微分干涉相差显微术、扫描与透射电镜显微术、FLUTAX荧光标记及免疫荧光标记显微术等形态学技术,较系统地研究了土壤纤毛虫在不同生理状态下细胞结构的分化,以期为进一步揭示细胞在不同环境下生命活动的多样性及其胞器形成与细胞调控的机理提供新的资料。主要结果如下。1非分裂期细胞的结构澳洲管膜虫细胞皮层口纤毛器中,口围带由领部和翻领部组成,波动膜包括口内膜和口侧膜,两者基部形成口区微管骨架和口底微管网；皮层体纤毛器中,腹皮层含额腹横棘毛和左右缘棘毛,背皮层含背触毛和尾棘毛,其中额腹横棘毛及背触毛的排列模式不同于其他水生尖毛类,额棘毛基部的后纵微管束和横棘毛基部的前纵微管束发达,左、右缘棘毛基部具有发达程度不同、不呈非镜像对称的横维管束。由免疫荧光标记显示,α-微管蛋白主要定位于口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛,以及纤毛器基部微管和非纤毛区皮层微管,与其构成微管蛋白二聚体的β-微管蛋白一起,是组成纤毛器微管和其他皮层微管的基本成分；中心蛋白主要定位于所述纤毛器的纤毛基体。此外,除表膜下细胞质含有不规则分布的皮层颗粒和低电子密度的小囊泡,以及丰富的线粒体、食物泡等胞器外,细胞表膜下微管聚集成微管束或微管带,使其细胞表面的不同区域形成不同厚度的表质层。结果表明,澳洲管膜虫棘毛基部微管的组成与定位也不同于水生尖毛类;定位于皮层纤毛基体的中心蛋白可能是基体微管组织中心的重要功能蛋白；细胞表膜下微管束或微管带,可能对细胞表面具有加固或支撑作用。据此认为,澳洲管膜虫细胞皮层结构和细胞结构的分化可能与土壤生境是相适应的。2无性分裂和生理改组期纤毛器结构的分化澳洲管膜虫无性分裂时期细胞腹皮层形态发生中,在未来前仔虫纤毛器发生区,老口围带翻领部小膜经瓦解和更新后与老口围带领部小膜一起分化成为前仔虫的口围带,老波动膜在原位瓦解和更新成为前仔虫的波动膜；额腹横棘毛原基和左右缘棘毛原基于所在的纤毛区经历原基发生和形成列、原基分段和迁移,以及长纤毛、棘毛定位及其基部微管发育的过程,分化成为前仔虫的额腹横棘毛和左右缘棘毛。在未来后仔虫纤毛器发生区,先后发生口围带和波动膜原基、额腹横棘毛原基和左右缘棘毛原基,其中口围带原基经历组成基体列,长出纤毛后形成口围带小膜,原基延伸并弯曲形成口围带翻领部和领部,波动膜原基长出纤毛,形成两列平行的口侧膜和口内膜,分化成为后仔虫的口纤毛器；额腹横棘毛和左右缘棘毛原基经历形成原基列、原基分段和迁移,以及长纤毛、棘毛定位及其基部微管发育的过程,分化成为后仔虫的额腹横棘毛和左右缘棘毛。细胞背皮层形态发生中,于皮层左半侧发生3列背触毛原基条索,每列原基分成前、后两部分后,未来前、后仔虫第3列原基通过断裂式发育产生多列原基,全部原基经历迁移、长纤毛的过程,分化成为前、后仔虫的背触毛。澳洲管膜虫生理改组时期,皮层纤毛结构经历去分化和再分化的形态发生过程,其中口围带翻领部小膜瓦解,在其后端发生新的口围带原基,原基经历向小膜瓦解区迁移,以及形成新小膜和长纤毛的过程,与未发生变化的老口围带领部小膜一起,分化成为新的口围带;波动膜瓦解,在相应位置发生波动膜原基,分化形成新的波动膜；额腹横棘毛和左右缘棘毛逐渐瓦解,在相应位置发生额腹横棘毛和左右缘棘毛原基,分化形成新的额腹横棘毛和左右缘棘毛。结果表明,澳洲管膜虫无性分裂时期,腹皮层体纤毛器的发生模式与其他水生尖毛类纤毛虫相同,但口纤毛器的发生中,其老口围带翻领部小膜经瓦解和更新后与老口围带领部小膜一起分化成为前仔虫口围带的情况则具有种的特异性,可为研究腹毛类纤毛虫形态发生中老口围带的命运提供新的资料；细胞背触毛的发生中,新背触毛仅在背皮层区发生和分化的特征对尖毛类纤毛虫则未见报道,这不同于其他尖毛类中新背触毛在背皮层和腹皮层原基区发生的情况,是否与土壤结构对纤毛虫触觉性结构运动的影响有关?是值得探讨的;细胞无性生殖和生理改组的形态发生结果,前者形成两套纤毛器,后者形成一套纤毛器,但其中细胞对纤毛结构分化的调控显示具有相同的机理。3形成包囊期间澳洲管膜虫细胞结构的分化澳洲管膜虫形成包囊过程中,细胞前端和尾端发生扭转,胞体团缩成球形；皮层口纤毛器和体纤毛器退化,纤毛基体和基体附属微管被周围的表膜包裹,陷入至表膜下胞质,在胞质中形成自噬性食物泡后被细胞吸收;细胞分泌产生包囊壁,将整个细胞包裹在内,形成毛基体吸收型包囊。包囊壁由外层壁、中间壁、内层壁和颗粒层共四层壁组成,其外壁表面具有无定型的突起,外壁与中层壁之间含菱形颗粒和丝状结构。包囊期细胞质中含皮层颗粒、拟糖原颗粒、以及线粒体和处于不同消化阶段的大量自噬泡等细胞器；大核2枚,两者相互靠近；小核多枚,呈圆点状。结果表明,澳洲管膜虫形成包囊时,皮层口纤毛器和体纤毛器及其附属结构去分化过程中,纤毛结构被细胞吸收及其细胞自噬作用的形态学过程尚未见报道,其自噬作用产物可能是细胞形成包囊的物质利用或形成包囊后能量储存的来源之一；包囊细胞中的自噬泡消化是土壤纤毛虫细胞生命活动的重要特征；比较其他纤毛虫形成包囊后大核相互融合形成一部分球形核的现象,澳洲管膜虫形成包囊后,除小核数目未变化外,两枚大核也未融合,这可能也反映了其种的特异性。
运迷霞[3]（2013）在《腹毛类纤毛虫双轴虫微管胞器、射出胞器及休眠包囊的研究》文中研究表明纤毛虫是进化水平较高的原生动物,为适应外界多变的环境其细胞表层分化出了复杂的微管胞器结构,同时也产生了复杂的表膜、表膜下纤维及其他多种胞器。纤毛虫微管类结构包括非纤毛器微管和纤毛器微管,这些结构是纤毛虫细胞皮层的主要成分。目前,对较低等纤毛虫微管胞器已有较深入的了解,但对进化程度较高的腹毛目纤毛虫微管胞器的研究则很少。探索腹毛类纤毛虫皮层微管胞器及微管单元的组装为深入了解纤毛虫微管类骨架结构和作用提供了资料,同时对探索皮层分化和皮层模式,揭示真核细胞结构的遗传及细胞调控等具有重要的科学价值。双轴虫皮层胞质中存在一种特殊的细胞器——粘液泡,它是一种存在于细胞表膜下的囊泡状突起物,当细胞受到刺激时,排出其中的粘液状物质。在纤毛虫细胞生命活动中,粘液泡行使多种功能。目前,对腹毛目纤毛虫粘液泡的研究,仅限于大尾柱虫。本研究对粘液泡的形态结构,胞器定位及功能等进行研究,所得结果对深入了解单细胞原生生物的结构分化和功能,细胞结构的形成和进化,细胞与环境作用关系等具有重要意义。纤毛虫形成包囊是一种常见现象,当环境条件变化对纤毛虫的生命活动带来影响时,纤毛虫逐渐停止运动和摄食,细胞团缩并去分化,同时分泌物质。目前,在腹毛类纤毛虫中,除游仆虫外,未见其他纤毛虫形成包囊过程及皮层表面结构分化的报道。本文对双轴虫形成包囊及脱包囊过程中细胞结构的变化及包囊壁结构和包囊类型进行研究,对揭示尾柱类纤毛虫在特殊环境下结构分化特征具有重要意义。本文以腹毛目纤毛虫双轴虫（Diaxonella pseudorubra）为材料,应用直接荧光标记（紫杉醇FLUTAX）、扫描电镜术及透射电镜术等方法,对双轴虫皮层微管胞器、粘液泡类射出胞器及双轴虫休眠包囊进行研究,结果报告如下：1双轴虫纤毛器微管胞器的形态及形态发生紫杉醇直接荧光标记（FLUTAX）显示,双轴虫腹皮层由纤毛器及纤毛器基部附属微管组成,纤毛器包括口围带、波动膜、额腹横棘毛和左右缘棘毛。双轴虫口围带基部含小膜托架及与托架相联系的肋壁微管；棘毛基部微管束包括前纵微管束、后纵微管束、横微管束及周围微管束,这些微管束在不同棘毛基部的发达程度和定向不同；缘棘毛的基部含前纵微管束和后纵微管束。双轴虫细胞在形态发生过程中,前仔虫口纤毛器微管独立发生于老口围带内侧,在细胞形态发生末期新纤毛器微管形成时,尚有部分老的额棘毛、横棘毛和缘棘毛存在,此后老结构逐渐被吸收。结果认为,本研究为揭示腹毛目纤毛虫皮层微管胞器的分化及建构特征的多样性提供了资料。双轴虫纤毛器基部微管分化具有种属特异性,新纤毛器微管分化过程中老结构对新结构的形成可能起到定位和物质贡献的作用。同时,不同种纤毛虫细胞皮层纤毛器及纤毛器基部附属微管的建构特征不同,据此可将形态相似及位置相近的纤毛虫区分开,为纤毛虫的分类学提供了参考资料。2双轴虫皮层纤毛器微管胞器及其他细胞器的超微结构观察应用透射电镜术对双轴虫细胞皮层纤毛器微管胞器及胞质胞器的超微结构进行观察。结果显示双轴虫细胞皮层含表膜、表膜下表质层及胞质微管束等结构。表膜含有3层膜,着生纤毛的区域有凹陷或伴随纤毛形成突起,纤毛由纤毛杆及毛基体组成,毛基体又包括其基部近端电子致密物、近端连接及基体中部连接等结构；表膜下表质层由微管样结构或纤维样结构组成且在靠近胞质侧的表质层由膜性结构隔开。胞质中含有线粒体、内质网、粘液泡等类细胞器,不同胞器的形态各异。另外,双轴虫含有多个泡囊状大核,分裂时每个大核出现一条复制带,从一端开始复制,复制结束后大核并未发生融合。与此不同的是,游仆虫腹皮层表膜下含有间隔排列的单根微管、背皮层表膜下由众多微管单元排成倒“品”字结构,且游仆虫仅含有一个大核,复制带从两端开始复制,在中点融合。依据双轴虫纤毛器及纤毛器基部微管的发达程度、表膜下表质层及大核等的特征,表明双轴虫是腹毛目纤毛虫中进化程度较低一类。本文结果为纤毛器微管胞器的多样性提供基础资料,同时为纤毛虫的系统分类及分析其进化地位提供了依据。3粘液泡类射出胞器的超微结构应用透射电镜术观察显示,双轴虫含有粘液泡类射出胞器。该胞器在营养期纤毛虫细胞质中大量分布,呈圆形或近似圆形,外围一层或两层膜,内含晶状物质。根据粘液泡内晶状物质的密度,可将其分为头、体和尾端三部分,成熟的粘液泡发射时,先由胞质迁移至表膜下表质层,与前端的表质层融合,然后微管样的表质层解体消失,粘液泡前端膜紧贴并溶解表膜,排出泡内物质,残留的膜与表膜融合,或在表质层重新形成时部分膜结构被隔离为小泡,最后小泡脱离表膜游离在胞质中。结果推测,粘液泡的形成、排出及发射过程中的膜结构,对促进细胞内膜物质的流动和更新有作用,同时,对表膜的更新亦具有物质贡献,移向胞质的小泡可能参与了胞质中其他膜性结构的形成。4双轴虫细胞形成包囊过程中的结构分化应用扫描电镜术和透射电镜术对人工诱导形成包囊过程中双轴虫的细胞形态、皮层纤毛器结构及胞质胞器的变化进行观察。结果显示,在形成包囊过程中,细胞由原来的长椭圆形变为最终的圆球形,皮层大部分纤毛器及微管结构消失,形成“尾柱型包囊”；休眠细胞内含有大量线粒体及自噬泡,大核染色质聚集且附着在核膜表面,核仁数目不等。自噬泡及线粒体是细胞营养和能量来源的基本途径,所得结果说明休眠细胞并未停止生命活动,细胞经历着特殊的与自噬泡消化有关的物质和能量利用的生命活动过程,这对进一步阐明尾柱类纤毛虫在特殊环境下的结构分化特征具有重要意义。
梁文卫[4]（2011）在《纤毛虫皮层结构的研究现状》文中提出从皮层细胞骨架和皮层表膜下结构两方面综述了纤毛虫皮层结构的研究进展,并对今后这两方面的研究工作提出了建议.
郭键[5]（2011）在《原生动物尖毛虫皮层微管胞器和细胞质胞器的研究》文中提出纤毛虫皮层含有丰富的细胞骨架成分,其中微管是细胞骨架的主要成分,包含皮层纤毛器微管和非纤毛器微管骨架。皮层纤毛器微管主要由微管组成的纤毛、基体、基体骨架及小根纤维；非纤毛器微管骨架呈网状结构,形成微管网、微管层及微管束,是保持细胞形状及保证细胞正常运动不可缺少的结构。腹毛目纤毛虫在腹、背皮层具有多种纤毛器,均是以纤毛杆和基体为结构基础按照不同的排列方式和定位构成,在功能上也具有明显的差异。该类细胞皮层中含有以微管蛋白为基本组成成分的复杂微管骨架单元,使得该类纤毛虫常被用作研究基体相关蛋白和微管骨架蛋白分布和功能的良好材料。近年来,运用微管蛋白的荧光标记方法探索纤毛虫的微管胞器及其微管蛋白组分、微管胞器的功能及其微管装配机理,又成为该领域研究的热点。对原生动物细胞骨架的研究,对于认识细胞结构的多样性、细胞的进化、细胞生命活动的调控等,具有重大的科学意义和潜在应用价值。本文应用扫描电镜术、激光扫描共聚焦显微镜术以及透射电镜术,以腹毛目尖毛科阔口尖毛虫（Oxytricha platystoma）为材料,在显微水平上观察了纤毛虫皮层细胞骨架、微管结构和细胞质胞器结构特征,所得结果如下：1皮层表面结构的扫描电镜观察扫描电镜术显示,在阔口尖毛虫细胞腹皮层,口围带含39-47片小膜,大部分小膜含4列基体。波动膜含2列基体,其向上伸出的纤毛组成长而宽的膜片：口侧膜位于右侧口腔壁边缘,口内膜位于口腔壁内缘：背面共有6列背触毛：额腹横棘毛为典型的8-5-5结构,左、右缘棘毛各1列。与其他类群的纤毛虫口纤毛器比较,此细胞的口皮层和波动膜结构具有其种的特异性;与同科的棘尾虫,急纤虫等相比,其波动膜纤毛列基部形成发达的微管骨架,这种大型口围带和巨大型波动膜在目前所研究的几乎所有纤毛虫结构中为较为发达的。2皮层微管胞器的激光扫描共聚焦显微镜观察通过激光扫描共聚焦显微镜观察经荧光紫杉醇标记的阔口尖毛虫皮层纤毛器及纤毛器微管,其中,口围带约由40片小膜组成；波动膜2片于后部形成X交叉；额腹横棘毛按8-5-5模式分布,左、右缘棘毛各1列,背触毛6列。细胞内具有2个大核,3个小核。细胞的微管类细胞骨架由口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛等纤毛器组成,其口围带基部含小膜托架、托架间连接微管和小膜基部微管束,波动膜基部含发达的微管骨架网,口围带和波动膜后端的汇合处含有口底托架及口后微管束,额腹横棘毛和左、右缘棘毛基部含前纵微管束、后纵微管束、横微管束或周围微管束。结果表明,阔口尖毛虫纤毛器基部微管具有其种的特异性,尤其是波动膜在其特长的纤毛列基部形成发达的微管骨架网,这种巨大型波动膜及其基部微管骨架在尖毛科乃至其他腹毛类纤毛虫中未见报道：此外,该虫的口底托架及口后微管束可能是腹毛类纤毛虫中普遍存在的口纤毛器基部微管结构,深入探讨纤毛虫细胞胞器的结构、胞器定位及其在细胞生命活动中的变化等方面特征,对于进一步认识纤毛虫细胞中胞器结构的多样性及遗传、胞器的功能与细胞生命活动的关系等方面是有意义的。3皮层微管胞器和胞质胞器的透射电镜观察通过透射电镜术观察阔口尖毛虫皮层纤毛器微管及细胞质胞器的结构。此虫纤毛区皮层基本的微管胞器是由口纤毛器微管、体纤毛器微管和纤毛器基部附属微管组成。其中口围带除前、后部分的小膜外,大部分小膜含4列基体：波动膜由很多囊性结构层层包围,内有微管网格状结构,对波动膜的形态和功能起支持和保护的作用：额腹横棘毛均有数十根纤毛聚集而成,并由围棘纤维篮包围,以围棘纤维篮作为基部向不同方向延伸出附属微管；背触毛由1根纤毛和1个裸毛基体组成；细胞液及线粒体以细胞质团的形式存在于细胞质中,纤毛器微管相比其他纤毛虫较为发达。这些作为纤毛虫皮层微管骨架结构的组成成分,不仅对细胞骨架的支持起到了作用,同时也对细胞的运动、细胞质形态的维持起到了作用。此细胞发达的口纤毛器和细胞骨架微管结构为纤毛虫的系统分类提供了相关的依据。
生欣[6]（2011）在《腹毛类纤毛虫阔口游仆虫微管类细胞骨架及γ-微管蛋白的研究》文中研究表明原生动物纤毛虫具有复杂的微管类细胞骨架,即纤毛器微管骨架和非纤毛器微管骨架系统。其中纤毛器微管骨架包括口纤毛器、体纤毛器微管及其附属微管结构；非纤毛器微管骨架则是由一些与纤毛器无直接联系的微管组成,包括膜微管骨架、表膜下微管层、胞质深部微管,以及与其他细胞器相联系的微管等结构。值得注意的是,具有不同纤毛模式的各类群纤毛虫中,微管类细胞骨架发生不同程度的分化,研究其细胞纤毛器微管及以微管为基本单元的微管胞器的建构和遗传,对于深入揭示真核细胞结构的形成及其细胞调控机理具有重要学术意义。从20世纪80年代开始,以纤毛虫的纤毛器微管为对象,对细胞纤毛模式的形成和调控的研究成为热点,近15年来,对纤毛器微管的研究深入到微管单元和微管蛋白水平,并将研究重点聚焦在纤毛虫细胞周期中纤毛器微管单元是如何发生的,微管又是如何组装为纤毛单元和皮层纤毛器的,以及纤毛器微管发生和装配过程中的调控等方面。自从在膜口类纤毛虫草履虫、四膜虫中发现γ-微管蛋白作为纤毛基体微管组织中心的重要成分,具有参与细胞周期中微管蛋白异二聚体装配的调节,以及维持微管组织中心的稳定性等作用以来,对细胞微管胞器的功能蛋白进行定位,探讨其微管组装和调控的机理成为纤毛虫微管类细胞骨架研究的重要内容。但目前的相关研究仅限于体纤毛分散排布的纤毛虫,对口纤毛器和体纤毛器进一步特化为复合纤毛器的腹毛类纤毛虫,其纤毛器微管的装配及其微管装配过程中的相互作用关系尚不清楚。本文以腹毛类纤毛虫阔口游仆虫（Euplotes eurystomus）为材料,在细胞水平上,应用荧光标记、超微结构方法等从显微、亚显微水平对细胞的纤毛器微管、纤毛器附属微管以及非纤毛器微管等微管类细胞骨架的构建特征和形态发生进行了研究,以期为探索此类纤毛虫微管类胞器的建构、细胞形态发生过程中微管的分化及细胞调控机理取得进一步资料；在蛋白水平上,应用喂食法干扰细胞γ-微管蛋白基因表达,并对该蛋白表达降低所导致的纤毛器微管和非纤毛器微管骨架的变化进行了探讨,为进一步揭示该蛋白在微管组装中的作用机理提供分子细胞及其形态学方面的证据。所得结果如下：应用直接荧光标记和免疫荧光标记显示,阔口游仆虫的皮层细胞微管胞器由纤毛器、纤毛器附属微管和非纤毛器微管组成。细胞腹皮层中,口纤毛器及纤毛器附属微管包括口围带、小膜托架及其内侧口皮层的短微管束,波动膜及其基部紧密排列的月牙状微管网；体纤毛器及纤毛器附属微管由额腹横棘毛、左缘棘毛、尾棘毛以及纤毛器基部前纵微管束、后纵微管束、横微管束和周围微管束构成,其中横棘毛的前纵微管束十分发达,由每个横棘毛基部分别向皮层前端发出,一直延伸到第一根额棘毛右侧,并在此汇聚。背皮层含背触毛及其基部附属微管,后者由云雾状物质形成致密的花瓣状结构围绕背触毛基体一周。背、腹皮层非纤毛器微管骨架包括覆盖于整个皮层表面的细小网格状微管,存在于背皮层中的斜向微管骨架及贯穿于细胞纵长的表膜下纵微管层,以及于背触毛列之间分布的微管网。结果表明,游仆虫细胞具有巨大型口围带、混合型额腹棘毛、发达的横棘毛前纵微管束以及简化的缘棘毛组合而成的纤毛器及其基部附属微管；此外,细胞自皮层表面至胞质深部形成微管网、微管层和微管束等非纤毛器微管。本文较完整地显示了该种纤毛虫的两类微管胞器系统,在细胞及胞器水平为深入认识腹毛类纤毛虫细胞骨架结构的多样性及其细胞结构的复杂性提供了进一步的资料。2皮层微管类细胞骨架的超微结构超微结构观察显示,阔口游仆虫纤毛器微管中,纤毛基体由微管三联体构成,基体之间以前后及斜向连接纤维连成整体并以围棘纤维篮包围,基体下方为致密物质形成的托架。棘毛基部微管中,除基体向周围发出的单根微管延伸到胞质深处外,由纤毛器基部向胞质右后方或左前方各发出一束微管分别成为后纵微管束和前纵微管束；基体紧下方的纤毛器基部附属微管束含数十根微管,成葡萄串状。背触毛着生于背脊间的细胞质凹陷处,背触毛基部附属微管以树根状向周围胞质延伸。非纤毛器微管含有由单根或多根微管聚合而成的复合微管胞器,以微管列、微管束和微管网等形式定位于皮层特定位置：腹表膜下微管层由单根微管以一定间隔排列而成；背表膜下微管层由倒“品”字型微管单元排列而成,每个微管单元具有3根微管；靠近表膜的颗粒层中存在与表膜成一定角度排列的微管和平行于表膜分布的微管,两者交错形成微管网；胞质中的微管常以数十根到数百根聚集形成微管束,定位于表膜下方,与表膜大致平行并贯穿于胞质,或与表膜呈一定角度斜向排列,微管束及其与表膜之间均存在微管连接；在横棘毛之间的脊状凸起以及背脊表膜加厚层中内也存在大量横向排列的微管。结果表明,细胞皮层纤毛器中除纤毛杆、纤毛基体微管外,其基体间连接纤维、基体托架、基体附属微管、纤毛器基部附属微管束,以及围棘纤维篮等也是皮层纤毛器微管的重要组成部分,各种微管相互联系、聚集形成纤毛器微管骨架系统；细胞非纤毛区皮层含有表膜下微管层、表膜下颗粒层微管、胞质微管束,以及皮层凸起或加厚层的微管,它们由单根微管或多根微管聚合形成阔口游仆虫复杂的非纤毛区皮层微管骨架系统。本文在细胞微管水平较全面地显示了此类游仆虫两类微管类细胞骨架系统,为深入阐述腹毛类纤毛虫中由微管基本单元装配形成的纤毛器和非纤毛器微管类细胞骨架的建构特征提供了基础资料。3皮层纤毛器及其附属微管的形态发生阔口游仆虫形态发生中,在老的口围带基部左侧发生后仔虫口围带原基和波动膜原基,其原基区进一步发展和分化,形成后仔虫的口围带和波动膜；在老的口围带和波动膜位置,于相应结构未见明显变化的情况下形成前仔虫的口围带和波动膜。额腹横棘毛原基区出现在额腹横棘毛区皮层,并经历分段、长纤毛、向前向后迁移等过程最终分化为前、后仔虫的额腹横棘毛。在额腹横棘毛形成和分化的过程中,其基部逐渐长出微管芽并向前向后生长。其中,横棘毛原基的前纵微管芽最先发生,随后是额腹棘毛原基的后纵微管芽,前者随着横棘毛原基向细胞后端迁移而向胞质前端延伸,最终在胞质前端汇聚,形成前后仔虫的前纵微管束,而后者的迁移和延伸方向正好相反。值得注意的是,在额腹横棘毛附属微管形成过程中,老的附属微管结构依然存在,直至前后仔虫分裂。本文较详细地显示了游仆虫形态发生期间纤毛器微管中原基形成、分化和定位的形态,其中也观察到其纤毛器附属微管的发生、生长和迁移定位的过程,这些对其他纤毛虫尚未见报道,所得结果为进一步了解纤毛器附属微管的形态发生提供了新的资料。4γ-微管蛋白的定位和功能分析在阔口游仆虫非分裂期细胞中,γ-微管蛋白主要定位于口围带小膜托架和额腹横棘毛基体、背触毛基体等纤毛器的基体位置,此外,在横棘毛之间排列的棒状微管束、伸缩泡的开口处也观察到荧光标记；在细胞形态发生时期,该蛋白除了定位于所述纤毛器的基体部位外,在细胞腹皮层额腹棘毛与横棘毛之间的额腹横棘毛原基中也显示该蛋白抗体的标记。将阔口游仆虫γ-微管蛋白基因插入到L4440载体两个T7启动子之间,再将该重组质粒转入缺失RNaseⅢ基因的突变型大肠杆菌（Esherichia coli）HT115细胞中,应用IPTG诱导表达大量目的基因dsRNA片段的大肠杆菌喂食游仆虫,干扰其细胞γ-微管基因的表达,结果使游仆虫皮层纤毛器的基体三联体微管中C-微管缺失、部分基体B-微管解体,细胞背皮层表膜下微管层中原按相同间隔规则排列的部分倒“品”字型微管单元的1根微管消失或3根微管全部消失,腹皮层表膜下单根微管按相同间隔排列形成的微管层也有微管缺失或微管排列不规则的现象。并且,其细胞γ-微管蛋白基因的干扰不但影响了相关蛋白的表达,也导致了细胞形态结构的变化,并最终将致使细胞分裂被阻断,细胞最终死亡。由此认为,γ-微管蛋白不仅对维持基体三联体微管的稳定性是重要的,并且对皮层微管结构的完整性及微管排列的稳定性是十分重要的。
刘兰侠[7]（2010）在《腹毛目纤毛虫大尾柱虫细胞微管胞器及微管蛋白的研究》文中进行了进一步梳理单细胞原生动物的生命活动行使相当于多细胞生物的全部生理功能,而与多细胞生物相比其细胞结构的复杂性程度则是多细胞生物的任何细胞远不能比的。腹毛目纤毛虫是原生动物中进化程度最高、细胞结构最为复杂的类群,其细胞分化形成含有多种结构成分的外层——皮层,尤其是皮层内发达的细胞骨架成分引起研究者的关注,使研究皮层细胞骨架的形态及其形态发生中细胞的调控,成为当前细胞生物学领域的一个热点。微管是腹毛目纤毛虫皮层细胞骨架的主要成分,在皮层纤毛器微管和非纤毛器微管两大微管系统中,纤毛器微管组成口纤毛器、体纤毛器及其附属结构,是纤毛虫细胞中最为复杂的微管系统。以腹毛目纤毛虫为材料研究细胞微管胞器的建构特征及其在形态发生中微管成分的分化、组装和定位,否仅可为研究纤毛虫种属之间的进化关系提供基础资料,并且对深入探索真核细胞生命活动中结构模式形成的调控,包括基因调控和非基因调控的过程提供科学依据,对进一步揭示细胞在不同水平的调控机理具有重用科学意义。本文以腹毛目纤毛虫大尾柱虫（Urostyla grandis）为材料,采用荧光紫杉醇（flurescence taxoid,FLUTAX）直接荧光标记、抗-α微管蛋白抗体间接免疫荧光标记和扫描电镜技术,对其形态和形态发生中纤毛结构的分化进行了探索,显示大尾柱虫在不同生命周期中皮层微管骨架,揭示它们的发生、分化及定位的规律。并利用生化抽提、SDS-PAGE电泳和免疫印迹技术等方法对其蛋白组分进行了初步分析。结果如下：1、大尾柱虫的纤毛器微管和纤毛器基部微管根据FLUTAX直接荧光标记和抗-α微管蛋白抗体免疫荧光标记显示,腹毛目纤毛虫大尾柱虫腹皮层纤毛器微管胞器由口围带、波动膜、额腹横棘毛和左、右缘棘毛等纤毛器微管、纤毛器基部附属微管等组成。其中,口围带小膜托架及其相联系的肋壁微管和波动膜基体托架,额棘毛基部前纵微管束、后纵微管束及横棘毛基部前纵微管束,中腹棘毛及左、右缘棘毛基部前纵微管束、后纵微管束和横微管束是该纤毛虫皮层纤毛器基部的主要附属微管。据结果推测,尽管腹毛目纤毛虫的纤毛器基部微管具有相同的结构成分,但其结构的组成、分化特征、定位和定向、发达程度等均有差异。所得结果为进一步说明纤毛虫细胞皮层纤毛器的形态及其微管建构的多样性提供了新的证据资料。2、大尾柱虫无性分裂和生理改组期间皮层微管胞器的形态发生大尾柱虫无性生殖过程中,前仔虫的口围带并不全部是由老口围带更新而来的,而是老口围带只有翻领部发生了更新,且翻领部与领部接续处有一小段老的翻领部小膜保留,领部的小膜保留,结果其领部小膜、接续处保留的小膜与更新的翻领部小膜三部分共同组成前仔虫的新口围带。在各类纤毛器发生、分化过程中,处于非原基区的老额棘毛、横棘毛及左、右缘棘毛在较长时间内均未见明显的变化,推测其老结构对新结构的发生则可能具有区域定位和物质贡献的作用,随着新棘毛的逐渐形成而老结构失去功能退化瓦解。大尾柱虫腹皮层纤毛器基部微管除具有腹毛目纤毛虫纤毛器基部微管的基本特征外,也具有一些特殊的组成和发生模式。生理改组过程中,大尾柱虫的口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛等纤毛器经历瓦解更新的过程,最终形成1套新的纤毛器。在皮层微管胞器的发生过程中,老棘毛对新结构的发生和形成具有定位和物质贡献的作用,并且老结构在新结构分化和成熟期间也经历着行使相应的生理功能及逐渐失去功能的过程。3、大尾柱虫细胞蛋白组分分析对大尾柱虫营养期细胞全蛋白进行了生化抽抽提,并对其全蛋白进行聚丙烯酚胺凝胶电泳和抗α-、抗γ-微管蛋白进行免疫印迹,结果显示：细胞全蛋白在14kDa-66kDa区间都有大量表达,其中在20kDa附近以及26kDa-66kDa区间条带颜色较深。免疫印迹结果显示,α-和γ-微管蛋白的分子量分别为50kDa和48kDa,证明α-和γ-微管蛋白在纤毛虫微管类细胞骨架中具有一定的保守性。所得结果可为揭示两种微管蛋白在细胞中的性质与功能的关系,以及微管组装和调控中相关蛋白的功能提供基础资料。
王正君[8]（2010）在《纤毛虫三缘双轴虫的皮层纤毛器及细胞质胞器的超微结构观察》文中进行了进一步梳理目前,以皮层纤毛器为主要结构成分研究纤毛虫皮层细胞骨架的形态和形态发生,已经成为细胞生物学领域探索真核细胞结构的遗传及细胞调控的热点；以纤毛虫细胞质中的一些特殊胞器为观察对象显示其特殊的生物学功能,也成为揭示真核细胞结构与功能多样性的重要内容。三缘双轴虫（Diaxonella trimarginata）是一类细胞结构特殊的腹毛目纤毛虫,其皮层细胞质除具有其他纤毛虫中常见的细胞器外,还具有色素颗粒及射出胞器等结构。对三缘双轴虫的研究尚局限于光镜水平,并且其系统分类地位也一直备受争议。本文以腹毛目纤毛虫三缘双轴虫为研究材料,应用扫描电镜技术对无性生殖时期皮层纤毛器的形态及形态发生过程进行了系统的观察,得到了一些细节特征,并取得了新的结果；应用透射电镜技术揭示三缘双轴虫细胞皮层微管胞器及细胞质的超微结构特征。本文旨在从细胞皮层超微结构、细胞骨架体系以及细胞质超微结构等不同方面对三缘双轴虫进行多方位的探索,现将结果报告如下：1皮层纤毛器的形态与形态发生扫描电镜显示,在口围带、波动膜以及相应皮层区域形成小膜侧向纤毛结构及独特的口盖结构,额棘毛具有典型的全列虫科模式,腹棘毛以棘毛对的形式组成“zig-zag”中腹棘毛列；横棘毛10-13根,前面5根与后面5-8根以“√”方式排布；左缘棘毛3-4列,偶见5列,从右至左依次变短,其中有1列左缘棘毛绕到背部与背触毛相邻排列。右缘棘毛恒为1列,左右缘棘毛在尾部不交汇；背触毛3列,偶见4列,纵贯全身。背触毛单元由一个长纤毛的毛基体构成。形态发生时前仔虫口围带在老口围带内侧形成,最终老口被完全取代,后仔虫口围带原基在中腹棘毛列左侧开始形成,经过发育、分化、成熟最终形成后仔虫的新口围带。左缘棘毛原基在最右侧的老左缘棘毛列中开始发生,逐步分化成3列原基,最终完全取代老左缘棘毛。纤毛器形态发生过程中出现了部分老纤毛器结构退化、瓦解,为新纤毛器的定位提供物质贡献的现象。上述结果从超微结构水平显示了三缘双轴虫皮层纤毛器的形态及形态发生特征,为深入了解三缘双轴虫的细胞发育提供了新的资料,对进一步探索细胞分化及纤毛模式的形成机制是很有必要的。2细胞皮层骨架及细胞质的超微结构观察扫描电镜技术揭示了三缘双轴虫的形貌特点,包括皮层纤毛器的形态及形态发生特征。但是对三缘双轴虫内部超微结构的了解甚少,因此应用透射电镜技术对三缘双轴虫进行内部超微结构的探索对于构建皮层细胞骨架的三维图形、丰富形态学相关资料都有很重要的意义。透射电镜显示,三缘双轴虫的表膜下存在由单根微管间接排列组成的微管加固层以及与表膜近乎平行排列的纤维束,推测其可能有加固表膜的作用；在细胞质的食物泡一侧有长条状的微管骨架结构,可能与微管的合成相关；三缘双轴虫中与微管骨架相邻的位置有细菌状结构物质存在,极有可能属于细菌共生体的一种,与三缘双轴虫共同构成互惠共生体系；皮层细胞质中的食物泡及粘液泡周围常常分布着丰富的线粒体结构,这可能与粘液泡发射过程以及食物泡消化过程中需要消耗大量的能量有关；细胞核为两型性,大核通常具有一至多个核仁,其中有的大核具有环状核仁,小核无核仁；染色质呈均一性分布于大核中,排列较疏松,染色质之间相互聚集形成高电子致密度的团块状结构,有的染色质与核内膜紧密相连,小核中的染色质具有均一的电子致密度,均匀分布于核内。在口区,每个口围带小膜均由3列纤毛组成,其中2列近长,1列较短,相邻口围带小膜之间有膜泡样的膈结构将其隔开,此特征与扫描电镜观察的结果相吻合。表膜下的围棘纤维篮由纤维环所包被,围棘纤维篮容纳部分纤毛杆以及毛基体,其超微结构在横切面上差异不大,围棘纤维篮的周围维管束以及基体下维管束有利于保持细胞骨架的稳定性；背触毛单元在透射电镜下显示出裸毛基体结构,而此结构在扫描电镜下并未观察到。上述结果进一步丰富了三缘双轴虫的细胞学资料,为构建三缘双轴虫的三维图形提供了相关数据。
尹飞[9]（2009）在《腹毛目纤毛虫鬃棘尾虫细胞纤毛器微管胞器及微管蛋白的研究》文中提出原生动物纤毛虫细胞内含有纤毛器微管胞器和非纤毛器微管两大微管系统。其中纤毛器微管胞器位于纤毛虫细胞的外层,即皮层位置,其微管组织成纤毛单元,纤毛单元按不同方式排列、聚集形成口纤毛器和体纤毛器及其他纤毛附属结构,是纤毛虫细胞中最为复杂的微管系统。微管是与细胞生命活动紧密联系的基本骨架,一直引起各个领域研究者的关注,对纤毛器微管胞器的研究也始终是原生动物学、细胞与分子生物学领域的一个重要方面。目前对纤毛基体分散排布的纤毛虫其微管结构的研究比较深入,但对纤毛基体聚集成复合纤毛器的腹毛目纤毛虫其微管结构的研究尚处于初始阶段。尤其是,为什么不同种类的腹毛目纤毛虫细胞以纤毛为基本单元组成的各种纤毛器其排列结构、定位模式都是不一样的,而同种纤毛虫形成的纤毛系统则具有相同的模式?探索这一问题不仅对揭示纤毛虫生命活动中细胞结构的遗传具有重要科学价值,也是研究真核细胞模式形成机理的重要内容。本文以腹毛目纤毛虫鬃棘尾虫（Stylonychia pustulata）为材料,应用透射电镜术、扫描电镜术、FLUTAX直接荧光标记、免疫荧光标记、免疫电镜定位技术、生化提取和免疫印迹技术相结合等方法,在细胞纤毛器微管、纤毛器附属微管及微管蛋白等不同水平,探讨其细胞皮层微管类胞器的建构特征,以期为纤毛虫细胞结构的形成及细胞调控的研究提供进一步的基础资料。所得结果如下:1纤毛器微管鬃棘尾虫细胞皮层纤毛器微管胞器包括纤毛器微管和纤毛器基部附属微管。其中,口围带、波动膜、额腹横棘毛、尾棘毛、左右缘棘毛和背触毛构成细胞中最基本的纤毛器微管结构。其中,口围带位于细胞前端,含小膜50-60片,每个小膜单元由3列纤毛组成;波动膜2片;额腹横棘毛按8、5、5的模式排布;左、右缘棘毛各1列,在细胞后端未接续,分别含棘毛约25和35根,其中每束棘毛均由围棘纤维篮包围。背触毛6列,每个纤毛单元由1根纤毛和1个裸毛基体组成;尾棘毛3根。其中,纤毛器微管的纤毛杆均由“9+2”型二联微管组成;基体由“9+0”型三联微管组成,且相邻基体间具有连接结构。与不同类纤毛虫比较表明,纤毛器的排列模式和纤毛的数量在不同物种中具有较大差异,可能随着纤毛虫进化地位不断升高,纤毛器的功能也随着纤毛器的特化和聚集而逐步趋于集中。皮层纤毛器微管形态发生中,经历了一系列组装与去组装的过程,其纤毛器微管按照原有模式进行建构。其中,老口围带不瓦解,而是完全遗传给前仔虫。后仔虫口围带原基、前后仔虫额腹横棘毛原基和左右缘棘毛原基按先后顺序分别在相应的老棘毛瓦解区形成,其老棘毛可能对新纤毛器的发生和定位起到引导和协调其发生顺序的作用。而在腹棘毛瓦解区,前、后各5列原基按3、3、3、4、4的方式分段和迁移的特征只是部分尖毛科纤毛虫特有的。这说明不同类群腹毛目纤毛虫腹面皮层纤毛器的发生是不同的;而在亲缘关系相近的腹毛类纤毛虫中,以上结构的发生也有分化。2纤毛器基部附属微管鬃棘尾虫口围带基部含小膜托架、小膜后微管、小膜托架微管及小膜托架间的倒“V”形微管连接;波动膜基部形成微管骨架网;额腹横棘毛和左、右缘棘毛基部具有不规则多边形构造的围棘纤维篮,由围棘纤维篮起始向不同方向发出前纵微管束、后纵微管束和横微管束,其微管在不同棘毛基部的发达程度不同。6列背触毛基部以纤毛基体为中心向前、后皮层发出的前纵微管和后纵微管形成背皮层微管网。结果表明,前纵微管束、后纵微管束和横微管束等纤毛器基部附属微管可能是腹毛目纤毛虫皮层基本的骨架结构。将这些结构与不同类纤毛虫进行比较表明,左右缘棘毛的定向在不同物种中有显着差异;背触毛基部附属微管的建构特征与贻贝棘尾虫和异毛虫相似。作者推测,左、右缘棘毛基部横微管束在定向上具有种的保守性;其背触毛基部微管仅在科水平上是相同的。另外,在细胞表膜下非纤毛区分布有两类微管层,其中位于细胞背部的微管层较发达,该结构可能与背部纤毛器微管胞器共同起到加固背部皮层结构的作用。3微管蛋白的定位及功能α-和β-微管蛋白广泛定位于纤毛器微管和纤毛器基部附属微管等结构中。γ-和δ-微管蛋白均定位于间期和分裂期细胞的纤毛基体及周围区域。其中,在超微结构水平观察显示,γ-微管蛋白集中分布于基体近中心端及其连接结构中,这与部分δ-微管蛋白的定位情况相似,推测两类蛋白可能有着相近的功能或发生相互作用。另外,当鬃棘尾虫细胞的口围带完全形成后,其基体微管就不再瓦解更新,可能是定位于基体远端的γ-微管蛋白发挥着稳定纤毛微管的功能。而δ-微管蛋白同时也分布于基体中部连接结构中,但在基体腔和基体远端分布较少,推测其可能在维持基体及其连接结构三联微管的稳定性上发挥作用。通过生化提取将鬃棘尾虫细胞蛋白分为全骨架蛋白、不可溶组分和可溶组分。其中,全骨架组分和可溶组分（S）中富含微管蛋白,含量分别占全骨架蛋白的31.6%和21.7%;而不可溶成分（C）中的蛋白含量显着减少。另外,免疫印迹结果显示,α-、γ-和δ-微管蛋白的分子量分别为50 kDa、48 kDa和55 kDa,且三者在以上不同生化提取组分中的表达量也不一样。据此认为,所述三种微管蛋白的不同特征可能与其不同的功能作用相联系,其中:可溶的α-微管蛋白在细胞中具有组装与去组装的潜力;γ-微管蛋白的不可溶组分含量较高,可能与基体复制和维持纤毛基体及其纤毛结构的稳定有关;而可溶性α-、γ-和δ-微管蛋白在微管组装和解聚过程中关系密切,可能是通过相互作用来实现其功能的。4结论纤毛器微管胞器是腹毛目纤毛虫皮层微管骨架的重要组成成分,其中,定位于细胞不同部位纤毛器的排布模式及其基部附属微管的发达程度和建构模式并不一样;在形态发生中,细胞背腹部新老纤毛器微管胞器的更替具有一定的时序性,且在不同物种中此类纤毛器微管胞器的建构特征和发生模式也表现出了种的特异性。α-和β-微管蛋白是皮层微管骨架的重要结构成分。γ-和δ-微管蛋白均定位纤毛基体及其周围区域中,但两者的精细定位却又有所不同。又根据不同微管蛋白具有的生化特性推测,各种微管蛋白的功能并不完全相同,可能是通过直接作用或相互调控来促进微管组装和聚合,并最终构建形成整个复杂的皮层微管骨架结构的。本研究所得结果对进一步阐明腹毛目纤毛虫皮层纤毛器微管胞器结构的复杂性和多样性,探索细胞皮层微管骨架的组装机理,揭示纤毛虫生命活动中结构的遗传和细胞调控,深入研究真核细胞模式形成机理具有重要科学价值。
高巍[10]（2008）在《两种纤毛虫皮层微管胞器及其组分的研究》文中认为细胞骨架是真核细胞中的蛋白质纤维网架体系,是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一。广义的细胞骨架包括细胞外基质、细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨架,它们在结构上相互连接、形成贯穿于细胞的网架体系。细胞骨架在维持细胞形态,保持细胞内部结构的有序性中起到重要作用,而且与细胞运动、物质运输、能量转换,信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相关。目前细胞骨架的研究已从形态观察为主迅速推进到分子水平。原生动物由一个单细胞构成,并行使生命活动的全部功能,因此原生动物细胞的复杂程度是多细胞生物中的一个细胞远不能及的。以腹毛目纤毛虫为材料研究原生动物的细胞骨架,对了解原生动物的细胞功能、揭示种属之间的进化关系有重要的意义。在原生动物中不同类群纤毛虫的细胞微管骨架排列和分化程度不同。腹毛目纤毛虫具有复杂的微管骨架结构。包括纤毛和纤毛器骨架,皮层微管骨架以及其他胞质微管骨架。这些骨架结构对细胞形态和功能的维持都具有重要作用。异毛虫（Allotricha curdsi）和尖毛虫（Oxytricha sp.）分别隶属于侧毛虫科（Pleurotrichidae）和尖毛虫科（Oxytrichidae）,均是腹毛目内分化较高的类群,两者在亲缘进化关系上存在一定差异。本文以这两种纤毛虫为材料,采用Flutax直接荧光标记与免疫荧光标记相结合的方法,对其形态和形态发生及其休眠细胞纤毛结构的分化进行探索,显示腹毛目尖毛虫和异毛虫在不同生命周期中皮层微管骨架,揭示它们的发生、分化及定位的规律。并利用生化抽提结合SDS-PAGE电泳的方法对其蛋白组分进行了初步分析。结果如下:1、异毛虫无性生殖周期中微管胞器的形态及形态发生FLUTAX直接荧光标记和抗α-微管蛋白抗体免疫荧光标记显示,异毛虫细胞微管胞器由口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛、背触毛等皮层纤毛器、纤毛器基部附属微管组成。其中腹面皮层纤毛器基部附属微管包括小膜托架、小膜附属微管、波动膜骨架;额腹横棘毛基部围棘纤维篮、额腹横棘毛和左右缘棘毛基部前纵微管束、后纵微管束和横微管束,他们以各自的纤毛器基部为中心,分别向皮层不同方向发射,在细胞皮层内形成一个复合三维结构微管网;并且,左、右缘棘毛基部横微管显示非镜像对称的图像,横棘毛基部微管前纵微管束向前伸展后其前端并非聚集在一起。无性生殖过程中,后口仔虫口围带原基在表膜下首先发生,此后突出表膜形成相应的纤毛器原基,经历一系列的发育分化过程而成为新仔虫的纤毛器。腹部纤毛器发育包括口围带、波动膜、额腹横棘毛发生瓦解,新纤毛器在细胞皮层的特定位置发生,从相应纤毛器原基发生、分组、迁移,至最终形成前、后两套新的纤毛器,新结构的形成和老结构的瓦解是一个相伴相随的过程。2、尖毛虫皮层微管类细胞骨架的组成和形态发生利用FLUTAX直接荧光标记和抗α-微管蛋白抗体免疫荧光标记显示,尖毛虫（Oxytricha sp.）细胞微管胞器由口围带、波动膜、额腹横棘毛、左右缘棘毛、背触毛等皮层纤毛器及纤毛器基部附属微管组成。纤毛器微管和基部附属微管按照“口围带-额腹横棘毛-左右缘棘毛”的皮层模式定位,所有这些结构对于支持细胞运动,维持细胞背腹面的分化具有重要作用。无性生殖过程中,额腹横棘毛原基分别在老的口围带和新口围带的右侧出现两套,之后逐步分化发育形成前后仔虫的相应结构,部分老的额棘毛和横棘毛在新的结构出现之后才最终瓦解。3、异毛虫与尖毛虫细胞蛋白组分的比较采用异毛虫和尖毛虫为实验材料,利用生化方法抽提处理得到两种纤毛虫的骨架蛋白（cytoskeleton protein,ck）、不可溶性蛋白（insoluble protein,c）和可溶性蛋白（soluble protein,s）,进行电泳分析,用以研究两种淡水类纤毛虫骨架蛋白的差异。结果发现:异毛虫和尖毛虫骨架蛋白的表达主要集中在43-66kDa区间,充分证明α-微管蛋白在纤毛虫微管类细胞骨架中具有一定的保守性。而两种纤毛虫不可溶性蛋白的表达具有一定差异。
二、纤毛虫皮层细胞骨架的研究进展（论文开题报告）
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、纤毛虫皮层细胞骨架的研究进展（论文提纲范文）
（1）三种游仆虫的皮层银线系及其形态发生过程（论文提纲范文）
| 摘要 |
| abstract |
| 第一章 综述：游仆类纤毛虫的皮层细胞骨架及其银线系的研究 |
| 1 分裂间期游仆虫皮层细胞骨架及其银线系的研究概况 |
| 1.1 分裂间期游仆虫皮层细胞骨架的研究概况 |
| 1.2 分裂间期游仆虫皮层银线系的研究概况 |
| 2 分裂期游仆虫皮层细胞骨架及其银线系的研究概况 |
| 2.1 口器及其周围银线系的发生 |
| 2.2 腹面纤毛器及其周围银线系的发生 |
| 2.3 背面纤毛器及其周围银线系的发生 |
| 3 本文的研究 |
| 第二章 材料与方法 |
| 1 材料 |
| 1.1 实验材料 |
| 1.2 主要实验试剂及配方 |
| 1.3 主要实验仪器 |
| 2 方法 |
| 2.1 实验方法 |
| 2.2 实验注意事项 |
| 第三章 分裂间期三种游仆虫皮层银线系的形态 |
| 1 结果 |
| 1.1 分裂间期扇形游仆虫皮层银线系的形态 |
| 1.2 分裂间期镰游仆虫皮层银线系的形态 |
| 1.3 分裂间期包囊游仆虫皮层银线系的形态 |
| 2 讨论 |
| 2.1 三种游仆虫皮层银线系的形态特征 |
| 第四章 三种游仆虫皮层银线系的形态发生过程 |
| 1 结果 |
| 1.1 扇形游仆虫皮层银线系的形态发生过程 |
| 1.2 镰游仆虫皮层银线系的形态发生过程 |
| 1.3 包囊游仆虫皮层银线系的形态发生过程 |
| 2 讨论 |
| 2.1 形态发生过程中,游仆虫皮层银线系与纤毛器的关系 |
| 2.2 老结构在游仆虫新银线系形成过程中的作用 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
（2）不同生理状态下土壤纤毛虫澳洲管膜虫细胞结构的分化（论文提纲范文）
| 中文摘要 |
| Abstract |
| 第一章 综述不同生理状态下腹毛目纤毛虫细胞结构的分化 |
| 1 纤毛虫无性生殖周期中细胞结构的研究 |
| 1.1 非分裂期纤毛虫的细胞结构 |
| 1.2 皮层细胞骨架的研究进展 |
| 1.3 腹毛目纤毛虫细胞核器特征 |
| 2 纤毛虫无性分裂和生理改组过程中细胞结构的分化 |
| 2.1 细胞形态发生和生理改组过程中皮层纤毛的分化 |
| 2.2 细胞形态发生和生理改组过程中细胞核的变化 |
| 3 纤毛虫形成包囊和脱包囊的研究 |
| 3.1 纤毛虫包囊现象 |
| 3.2 纤毛虫形成包囊的影响因素及包囊类型 |
| 3.3 休眠包囊的包囊壁结构 |
| 3.4 包囊细胞结构研究进展 |
| 3.5 休眠包囊中线粒体结构变化 |
| 3.6 包囊细胞中的自噬现象 |
| 3.7 休眠包囊中细胞核的变化 |
| 第二章 实验材料与方法 |
| 1 实验材料 |
| 1.1 土壤纤毛虫的采集和培养 |
| 1.2 实验材料的分离和纯化 |
| 2 样品制备与观察 |
| 2.1 微分干涉相差显微术样品制备与观察 |
| 2.2 FLUTAX荧光标记与观察 |
| 2.3 免疫荧光标记(α-微管蛋白、中心蛋白)与观察 |
| 2.4 扫描电子显微镜样品制备与观察 |
| 2.5 透射电子显微镜样品制备与观察 |
| 第三章 非分裂期澳洲管膜虫的细胞结构 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 澳洲管膜虫非分裂期细胞形态 |
| 2.2 非分裂期纤毛虫胞内胞器 |
| 3 讨论 |
| 3.1 澳洲管膜虫口纤毛器结构特征 |
| 3.2 澳洲管膜虫体纤毛器结构特征 |
| 3.3 澳洲管膜虫纤毛基部微管的功能 |
| 3.4 α-微管蛋白和中心蛋白的定位与功能 |
| 3.5 澳洲管膜虫表膜下微管特征 |
| 3.6 皮层颗粒结构与可能的生理功能 |
| 第四章 无性分裂和生理改组时期澳洲管膜虫纤毛器结构的分化 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 澳洲管膜虫无性分裂时皮层纤毛分化 |
| 2.2 生理改组时期皮层纤毛分化 |
| 2.3 澳洲管膜虫无性分裂过程中胞质和核器的变化 |
| 3 讨论 |
| 3.1 无性分裂过程中皮层纤毛的分化特征 |
| 3.2 生理改组过程中皮层纤毛的分化特征 |
| 3.3 细胞无性分裂和生理改组的区别与联系 |
| 3.4 细胞无性分裂和生理改组的研究意义 |
| 第五章 形成包囊期间澳洲管膜虫细胞结构的分化 |
| 1 材料与方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 包囊形成过程中细胞的形态及皮层纤毛器的去分化 |
| 2.2 形成包囊壁 |
| 2.3 包囊期胞内胞器 |
| 3 讨论 |
| 3.1 澳洲管膜虫形成包囊过程中皮层结构的变化特征 |
| 3.2 澳洲管膜虫形成包囊的类型及结构特点 |
| 3.3 自噬作用 |
| 3.4 澳洲管膜虫包囊期核器的特征与作用 |
| 3.5 适应土壤生境的结构和生理习性 |
| 参考文献 |
| 全文小结 |
| 个人简历和在学期间所取得的科研成果 |
| 致谢 |
（3）腹毛类纤毛虫双轴虫微管胞器、射出胞器及休眠包囊的研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 双轴虫微管胞器、粘液泡及休眠包囊的研究(综述) |
| 摘要 |
| 1 纤毛虫皮层微管类骨架的研究 |
| 1.1 纤毛虫皮层微管类细胞骨架的研究 |
| 1.2 微管蛋白 |
| 1.3 纤毛虫皮层微管的研究方法 |
| 1.3.1 FLUTA直接荧光标记在纤毛虫微管骨架研究中的应用 |
| 1.3.2 超微结构技术在纤毛虫微管骨架研究中的应用 |
| 2 原生动物射出胞器的研究 |
| 2.1 原生动物射出胞器的种类 |
| 2.2 原生动物粘液泡类射出胞器的研究 |
| 3 原生动物纤毛虫休眠现象的研究 |
| 3.1 纤毛虫休眠的影响因素 |
| 3.2 纤毛虫包囊形成过程中胞质胞器及细胞核的变化 |
| 3.3 纤毛虫休眠包囊的结构及包囊类型 |
| 3.4 纤毛虫休眠的生物学意义及研究意义 |
| 参考文献 |
| 第二章 细胞皮层纤毛器微管胞器的直接荧光标记 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料方法 |
| 2.1 材料 |
| 2.1.1 纤毛虫的采集、分离和培养 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 实验仪器 |
| 2.2.2 试剂配制 |
| 2.2.3 实验操作步骤 |
| 3 结果 |
| 3.1 细胞及皮层纤毛器 |
| 3.2 纤毛器基部附属微管 |
| 3.2.1 口纤毛器基部附属微管 |
| 3.2.2 体纤毛器基部附属微管 |
| 3.2.3 缘棘毛基部附属微管 |
| 3.3 纤毛器微管胞器的形态发生 |
| 3.3.1 口围带与波动膜的发生 |
| 3.3.2 额腹横棘毛的发生 |
| 3.3.3 左、右缘棘毛的发生 |
| 3.3.4 背触毛的发生 |
| 3.4 纤毛器及微管胞器的生理改组 |
| 3.4.1 口围带与波动膜 |
| 3.4.2 额腹横棘毛 |
| 3.4.3 左右缘棘毛 |
| 3.5 双轴虫非纤毛器微管 |
| 3.6 直接荧光显示双轴虫细胞其他结构 |
| 4 讨论 |
| 4.1 双轴虫腹皮层纤毛器附属微管的建构特征 |
| 4.2 双轴虫形态发生中纤毛器微管胞器的形成与分化 |
| 4.3 双轴虫纤毛器微管胞器的进化 |
| 参考文献 |
| 图版 |
| 第三章 双轴虫皮层胞器及其他细胞器的超微结构 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 透射电镜术 |
| 3 透射电镜观察结果 |
| 3.1 表膜及表膜下表质层 |
| 3.2 皮层微管骨架 |
| 3.3 胞质细胞器 |
| 4 讨论 |
| 4.1 双轴虫皮层微管骨架的结构特征与作用 |
| 4.2 双轴虫表膜下表质层结构特征 |
| 4.3 双轴虫胞质胞器的类型及功能 |
| 4.4 不同类群纤毛虫细胞大核及复制带特征 |
| 参考文献 |
| 图版 |
| 第四章 双轴虫粘液泡类射出胞器的超微结构 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 实验材料 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 实验所需仪器 |
| 2.2.2 实验所需试剂及配制 |
| 2.2.3 实验操作步骤 |
| 3 透射电镜观察结果 |
| 4 讨论 |
| 4.1 双轴虫粘液泡的结构及定位特征 |
| 4.2 双轴虫粘液泡的起源 |
| 4.3 双轴虫粘液泡的可能功能 |
| 参考文献 |
| 图版 |
| 第五章 双轴虫细胞形成包囊过程中的结构分化 |
| 摘要 |
| 1 前言 |
| 2 材料与方法 |
| 2.1 诱导取得实验用纤毛虫包囊 |
| 2.2 实验方法 |
| 2.2.1 扫描电镜术 |
| 2.2.2 透射电镜术 |
| 3 结果 |
| 3.1 双轴虫营养期细胞形态结构的观察 |
| 3.2 包囊形成过程中细胞形态及皮层纤毛器的去分化 |
| 3.3 透射电镜观察双轴虫休眠包囊内部结构的分化 |
| 4 讨论 |
| 4.1 影响纤毛虫形成休眠包囊的因素 |
| 4.2 双轴虫休眠包囊及其细胞生命活动特征 |
| 4.3 纤毛虫休眠细胞自噬泡消化现象 |
| 4.4 纤毛虫休眠包囊类型及其结构特点 |
| 参考文献 |
| 图版 |
| 附录 |
| 研究生学习期间参与的课题及发表论文 |
| 致谢 |
（4）纤毛虫皮层结构的研究现状（论文提纲范文）
| 0 引言 |
| 1 纤毛虫皮层细胞骨架的研究现状 |
| 1.1 皮层细胞骨架形态学方面的研究现状 |
| 1.2 皮层细胞骨架分子方面的研究现状 |
| 2 纤毛虫皮层表膜下结构的研究现状 |
| 2.1 皮层表膜下射出体结构的研究现状 |
| 2.2 皮层表膜下皮层颗粒的研究现状 |
| 2.3 皮层表膜下色素颗粒的研究现状 |
| 3 结束语 |
（5）原生动物尖毛虫皮层微管胞器和细胞质胞器的研究（论文提纲范文）
| 摘要 |
| Abstract |
| 第一章 原生动物尖毛虫皮层细胞骨架的综述 |
| 1 原生动物皮层纤毛器结构 |
| 2 显微技术在原生动物中的应用 |
| 3 纤毛虫皮层微管骨架的研究 |
| 4 激光共聚焦显微术在原生动物中的应用 |
| 5 研究展望 |
| 参考文献 |
| 第二章 原生动物尖毛虫皮层表面结构的扫描电镜观察 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 1.3 主要实验仪器设备 |
| 1.4 扫描电子显微镜样品制备方法 |
| 2 结果 |
| 3 讨论 |
| 3.1 阔口尖毛虫的基本形态 |
| 3.2 阔口尖毛虫扫描电镜下较之其他纤毛虫独特的特点 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第三章 原生动物尖毛虫皮层微管胞器的激光扫描共聚焦显微镜观察 |
| 1 材料和方法 |
| 1.1 材料来源 |
| 1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 1.3 主要实验仪器设备 |
| 1.4 激光扫描共聚焦显微镜制样方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 激光扫描共聚焦显微镜显示阔口尖毛虫不同生命周期中皮层胞器的变化 |
| 2.2 非分裂期阔口尖毛虫皮层纤毛器及其附属微管的形态 |
| 3 讨论 |
| 3.1 阔口尖毛虫腹皮层纤毛器附属微管的建构特征 |
| 3.2 阔口尖毛虫纤毛器附属微管与其他纤毛虫的比较 |
| 3.3 阔口尖毛虫口纤毛器的结构特征及意义 |
| 3.4 纤毛虫细胞核的形态及遗传表达 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第四章 原生动物尖毛虫皮层微管胞器和胞质胞器的透射电镜观察 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料来源 |
| 1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 1.3 主要试验仪器设备 |
| 1.4 透射电镜样品制备方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 纤毛虫细胞表膜结构 |
| 2.2 纤毛虫细胞核的超微结构 |
| 2.3 阔口尖毛虫强大的微管组织结构 |
| 2.4 阔口尖毛虫的口部结构和细胞质的结构 |
| 3 讨论 |
| 3.1 纤毛虫表膜的作用 |
| 3.2 纤毛虫细胞核的生理功能 |
| 3.3 尖毛科纤毛虫超微结构中微管的类型和特点 |
| 3.4 比较腹毛目不同亚目纤毛虫细胞质的特点 |
| 3.5 纤毛虫细胞质内的重要胞器的超微结构 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 附录 |
| 致谢 |
（6）腹毛类纤毛虫阔口游仆虫微管类细胞骨架及γ-微管蛋白的研究（论文提纲范文）
| 论文摘要 |
| Abstract |
| 第一部分 阔口游仆虫微管类细胞骨架的研究 |
| 第一章 综述 |
| 摘要 |
| 1.1 原生动物皮层细胞骨架研究进展 |
| 1.2 荧光标记技术在原生动物学研究中的应用 |
| 参考文献 |
| 第二章 微管类细胞骨架及其形态发生的直接荧光标记 |
| 摘要 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.2 结果 |
| 2.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第三章 细胞纤毛器及其附属微管的免疫荧光标记 |
| 摘要 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.2 结果 |
| 3.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第四章 微管类细胞骨架的超微结构观察 |
| 摘要 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.2 结果 |
| 4.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第二部分 阔口游仆虫γ-微管蛋白及其作用机理的研究 |
| 第一章 综述 |
| 摘要 |
| 1.1 微管蛋白超家族成员和中心蛋白的研究综述 |
| 1.2 原生动物纤毛基体的研究进展 |
| 1.3 微管形成于组装的研究进展 |
| 1.4 RNAi技术研究进展 |
| 参考文献 |
| 第二章 阔口游仆虫γ-微管蛋白基因的扩增及测序 |
| 摘要 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.2 结果 |
| 2.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第三章 喂食法干扰γ-微管蛋白mRNA表达及细胞形态学检测 |
| 摘要 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.2 结果 |
| 3.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 研究生学习期间参与的课题与发表论文 |
| 致谢 |
（7）腹毛目纤毛虫大尾柱虫细胞微管胞器及微管蛋白的研究（论文提纲范文）
| 论文摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 原生动物纤毛虫细胞微管胞器及微管蛋白的研究进展 |
| 摘要 |
| 1 纤毛虫纤毛器微管的形态结构研究进展 |
| 2 纤毛虫微管蛋白的研究进展 |
| 2.1 α-和β-微管蛋白的研究进展 |
| 2.2 γ-微管蛋白的研究进展 |
| 2.3 δ-、ε-、ζ-、η-、θ-、ι-和κ-微管蛋白的研究进展 |
| 3 纤毛虫中心蛋白的研究进展 |
| 4 研究展望 |
| 参考文献 |
| 第二章 腹毛目纤毛虫大尾柱虫的细胞皮层纤毛器微管胞器的研究 |
| 摘要 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 大尾柱虫的培养方法 |
| 1.3 实验所需仪器 |
| 1.4 实验所需的试剂以及配制 |
| 1.5 实验操作方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 非分裂期细胞腹皮层微管胞器 |
| 2.2 无性分裂过程中纤毛器微管胞器的分化 |
| 2.3 生理改组过程中纤毛器微管胞器的分化 |
| 3 讨论 |
| 3.1 大尾柱虫腹皮层纤毛器附属微管的建构特征 |
| 3.2 大尾柱虫腹皮层纤毛器附属微管与其他纤毛虫的比较 |
| 3.3 大尾柱虫无性生殖和生理改组过程中腹皮层纤毛器微管胞器的形成与分化特征 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第三章 腹毛目纤毛虫大尾柱虫的皮层细胞骨架的蛋白组成及微管蛋白的功能分析 |
| 摘要 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 实验主要仪器 |
| 1.3 实验所需的试剂以及配制 |
| 1.4 实验操作方法 |
| 2 结果 |
| 3 讨论 |
| 参考文献 |
| 附录 |
| 致谢 |
（8）纤毛虫三缘双轴虫的皮层纤毛器及细胞质胞器的超微结构观察（论文提纲范文）
| 论文摘要 |
| Abstract |
| 目录 |
| 第一章 纤毛虫超微结构的研究进展 |
| 1 扫描电镜技术研究 |
| 1.1 皮层表面结构 |
| 1.2 皮层骨架结构与核结构 |
| 2 透射电镜技术研究 |
| 2.1 表膜及表膜下细胞器 |
| 2.2 核器 |
| 2.3 纤毛器及细胞骨架 |
| 3 免疫胶体金技术研究 |
| 参考文献 |
| 第二章 三缘双轴虫皮层纤毛器的扫描电镜观察 |
| 1 材料和方法 |
| 1.1 材料 |
| 1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 1.3 主要实验仪器设备 |
| 1.4 扫描电镜样品制备方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 三缘双轴虫非分裂期的形态 |
| 2.2 三缘双轴虫分裂期纤毛器的形态发生 |
| 3 讨论 |
| 3.1 三缘双轴虫种属鉴定与分类地位 |
| 3.2 三缘双轴虫口区形态方面具有的特性 |
| 3.3 三缘双轴虫与形态相似种属之间的比较 |
| 3.4 三缘双轴虫形态发生过程中老结构的变化特征 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 第三章 三缘双轴虫的透射电镜观察 |
| 1 材料与方法 |
| 1.1 材料来源 |
| 1.2 主要实验试剂及配制方法 |
| 1.3 主要实验仪器设备 |
| 1.4 透射电镜样品制备方法 |
| 2 结果 |
| 2.1 表膜及表膜下微管结构 |
| 2.2 纤毛区皮层超微结构 |
| 2.3 细胞质超微结构 |
| 2.4 细胞核 |
| 3.讨论 |
| 3.1 三缘双轴虫皮层微管骨架的建构特征 |
| 3.2 三缘双轴虫粘液泡的结构特征及功能研究 |
| 3.3 三缘双轴虫细菌共生体的结构特点与功能探索 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 附录 |
| 致谢 |
（9）腹毛目纤毛虫鬃棘尾虫细胞纤毛器微管胞器及微管蛋白的研究（论文提纲范文）
| 论文摘要 |
| Abstract |
| 第一部分 纤毛虫鬃棘尾虫细胞皮层纤毛器及纤毛器微管的研究 |
| 第一章 综述 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 1.1 纤毛虫皮层纤毛器超微结构观察 |
| 1.2 扫描电镜术在原生动物细胞骨架等观察中的应用 |
| 1.3 FLUTAX直接荧光标记在纤毛虫微管类细胞骨架研究中的运用 |
| 1.4 研究展望 |
| 参考文献 |
| 第二章 鬃棘尾虫细胞皮层纤毛器结构透射电镜观察 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 2.1 材料与方法 |
| 2.2 结果 |
| 2.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第三章 细胞皮层纤毛器微管胞器的直接荧光标记 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 3.1 材料和方法 |
| 3.2 结果 |
| 3.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第四章 形态发生过程中皮层纤毛器的扫描电镜观察 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 4.1 材料和方法 |
| 4.2 结果 |
| 4.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 小结 |
| 第二部分 纤毛器微管蛋白的免疫细胞定位与功能分析 |
| 第一章 综述 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 1.1 α-和β-微管蛋白的研究进展 |
| 1.2 γ-微管蛋白的研究进展 |
| 1.3 δ-微管蛋白的研究进展 |
| 1.4 ε-微管蛋白的研究进展 |
| 1.5 ζ-、η-、θ-、ι-和κ-微管蛋白的研究进展 |
| 1.6 中心蛋白的研究进展 |
| 1.7 原生动物纤毛虫纤毛器微管的形态结构研究 |
| 1.8 研究展望 |
| 参考文献 |
| 第二章 纤毛器微管蛋白的免疫荧光定位及功能分析 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 2.1 材料和方法 |
| 2.2 结果 |
| 2.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第三章 纤毛器微管蛋白的免疫电镜定位及功能分析 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 3.1 材料与方法 |
| 3.2 结果 |
| 3.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版说明 |
| 图版 |
| 第四章 皮层细胞骨架的蛋白组成及微管蛋白的功能分析 |
| 摘要 |
| 关键词 |
| 4.1 材料与方法 |
| 4.2 结果 |
| 4.3 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版 |
| 小结 |
| 博士期间参与的科研项目和发表的论文 |
| 致谢 |
（10）两种纤毛虫皮层微管胞器及其组分的研究（论文提纲范文）
| 论文摘要 |
| ABSTRACT |
| 第一章 两种纤毛虫皮层微管胞器的形态及形态发生比较 |
| 第一节 异毛虫无性生殖周期中微管胞器的形态及形态发生 |
| 摘要 |
| 材料与方法 |
| 结果 |
| 讨论 |
| 参考文献 |
| 图版与说明 |
| 第二节 尖毛虫皮层微管类细胞骨架的组成和形态发生 |
| 摘要 |
| 材料与方法 |
| 结果 |
| 讨论 |
| 小结与结论 两种腹毛目纤毛虫皮层微管类骨架的比较 |
| 参考文献 |
| 图版与说明 |
| 第二章 两种纤毛虫皮层微管胞器组分的比较 |
| 摘要 |
| 材料与方法 |
| 结果 |
| 讨论 |
| 小结与结论 腹毛目两种纤毛虫皮层微管骨架组分的比较 |
| 参考文献 |
| 第三章 纤毛虫微管类细胞骨架的研究进展 |
| 皮层微管细胞骨架结构组分 |
| 纤毛虫细胞骨架的研究方法 |
| 参考文献 |
| 在攻读硕士期间参加的科研项目及撰写的论文 |
| 致谢 |
四、纤毛虫皮层细胞骨架的研究进展（论文参考文献）
- [1]三种游仆虫的皮层银线系及其形态发生过程[D]. 谢冬梅. 华东师范大学, 2016(12)
- [2]不同生理状态下土壤纤毛虫澳洲管膜虫细胞结构的分化[D]. 李其利. 华东师范大学, 2016(05)
- [3]腹毛类纤毛虫双轴虫微管胞器、射出胞器及休眠包囊的研究[D]. 运迷霞. 华东师范大学, 2013(04)
- [4]纤毛虫皮层结构的研究现状[J]. 梁文卫. 哈尔滨师范大学自然科学学报, 2011(05)
- [5]原生动物尖毛虫皮层微管胞器和细胞质胞器的研究[D]. 郭键. 华东师范大学, 2011(11)
- [6]腹毛类纤毛虫阔口游仆虫微管类细胞骨架及γ-微管蛋白的研究[D]. 生欣. 华东师范大学, 2011(09)
- [7]腹毛目纤毛虫大尾柱虫细胞微管胞器及微管蛋白的研究[D]. 刘兰侠. 华东师范大学, 2010(03)
- [8]纤毛虫三缘双轴虫的皮层纤毛器及细胞质胞器的超微结构观察[D]. 王正君. 华东师范大学, 2010(03)
- [9]腹毛目纤毛虫鬃棘尾虫细胞纤毛器微管胞器及微管蛋白的研究[D]. 尹飞. 华东师范大学, 2009(12)
- [10]两种纤毛虫皮层微管胞器及其组分的研究[D]. 高巍. 华东师范大学, 2008(11)